Три пары наружных жабр — самый броский из отличительных признаков личинок хвостатых амфибий (фото © Javier Fuentes с сайта www.sierradebaza.org) У примитивных земноводных изменения строения животного при переходе от водной жизни к наземной были растянуты во времени. В ходе эволюции эти преобразования сконцентрировались на коротком этапе индивидуального развития, что и привело к появлению настоящего метаморфоза. Отдельные преобразования, изначально индуцируемые разными факторами, постепенно перешли под контроль единого регулятора — гормонов щитовидной железы.

Выход позвоночных на сушу — важнейшее событие в эволюции жизни на Земле, осуществившееся во второй половине девонского периода (примерно 380–390 млн лет назад), в действительности не было разовым актом, свершившимся когда-то и канувшим в прошлое. Земноводные, самые древние и примитивные представители наземных четвероногих, и по сей день регулярно воспроизводят это удивительное превращение в своем жизненном цикле.

Как известно, лягушки, жабы и саламандры проводят на суше лишь вторую, взрослую часть жизни, а на стадии личинки они являются водными существами. Превращение личинки во взрослое животное традиционно изучалось на примере лягушек, у которых этот метаморфоз протекает быстро и бурно. Однако бесхвостые земноводные — специализированная группа, мало похожая на древнейших наземных позвоночных.

Ambystoma maculatum: личинка (слева) и особь, прошедшая метаморфоз (справа). Фото с сайта vernalpools.enaturalist.org Ambystoma maculatum: личинка (слева) и особь, прошедшая метаморфоз (справа). Фото с сайта vernalpools.enaturalist.org

Чтобы понять, как менялся метаморфоз в ходе эволюции земноводных, С. В. Смирнов из Лаборатории проблем эволюционной морфологии Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова сравнил между собой превращения, претерпеваемые при переходе из водной среды в наземную разными представителями более примитивной группы земноводных, а именно отряда хвостатых (Urodela). Эта работа опубликована в свежем номере «Журнала общей биологии».

Личинки хвостатых земноводных гораздо больше похожи на взрослых представителей своей группы, чем головастики — на лягушек, поэтому и метаморфоз у них протекает менее драматично. Однако и у хвостатых в ходе метаморфоза происходят важные изменения: редуцируются спинной и хвостовой плавники, наружные жабры и губные складки; зарастают жаберные щели; меняется строение кожи и кожных желез; в черепе происходит перестройка небной области; редуцируется часть компонентов скелета жаберных дуг; меняется расположение и строение зубов; формируется наружное веко и слезно-носовой проток; личиночный гемоглобин замещается взрослым; в качестве конечного продукта азотного обмена начинает выделятся мочевина вместо аммония.

С. В. Смирнов показал, что если расположить современные виды хвостатых амфибий в порядке от наиболее примитивных к самым продвинутым, то в этом ряду наблюдается направленное изменение целого ряда характеристик метаморфоза. Можно предположить, что эти изменения в общих чертах соответствуют эволюции метаморфоза у хвостатых амфибий.

У примитивных саламандр, а также у безногих земноводных метаморфоз сильно растянут во времени, разные органы и системы организма преобразуются асинхронно. У эволюционно продвинутых саламандр большинство преобразований сконцентрировано на коротком временном отрезке непосредственно перед выходом животного на сушу.

Самое интересное, что у примитивных саламандр преобразования различных частей тела находятся под контролем разных регуляторов. Традиционно считалось, что все преобразования в ходе метаморфоза у амфибий контролируются тиреоидными гормонами (то есть гормонами щитовидной железы). Кстати, эти гормоны участвуют в регуляции индивидуального развития не только у амфибий, но и у других позвоночных, включая рыб. Однако на самом деле, как выяснилось, такая «централизованная» регуляция метаморфоза характерна не для всех амфибий, а только для наиболее эволюционно продвинутых, а именно бесхвостых (лягушек и жаб) и «высших» саламандр.

У низших саламандр всё по-другому. Тиреоидные гормоны регулируют у них только часть преобразований, а остальные регулируются другими факторами. Например, широко распространена так называемая морфогенетическая индукция. Это означает, что развитие одних морфологических структур служит сигналом для развития других. Например, развитие некоторых костей черепа может индуцироваться слезно-носовым каналом или обонятельным мешком. В результате морфогенетическая «программа развития» становится жесткой и трудно модифицируемой, поскольку отдельные преобразования не являются независимыми друг от друга и образуют неразрывную последовательность.

Из-за этого морфологические структуры, которые стали в ходе эволюции ненужными (неадаптивными) сами по себе, не могут редуцироваться, так как без них не смогут развиться другие, необходимые, структуры. Например, вторичноводный (то есть проводящий всю жизнь в воде) испанский тритон Pleurodeles waltl не нуждается в слезно-носовом протоке, который необходим только для жизни в воздушной среде. Тем не менее этот проток формируется у него во время метаморфоза. По-видимому, это связано с тем, что слезно-носовой проток у этого вида служит индуктором, необходимым для развития особой кости (praefronto-lacrimale), защищающей обонятельную капсулу. Выполнив свою морфогенетическую роль, слезно-носовой проток редуцируется. Ясно, что такая система развития не слишком рациональна, в ней слишком много ограничений, что затрудняет адаптивную эволюцию как личинки, так и взрослого животного.

Ископаемая личинка амфибии (пермский период). Фото с сайта drervin.com Ископаемая личинка амфибии (пермский период). Фото с сайта drervin.com

В ходе прогрессивной эволюции саламандр всё большее число метаморфных преобразований переходило из-под контроля различных морфогенетических индукторов под контроль тиреоидных гормонов. У некоторых видов развились элементы «некробиотического» метаморфоза (когда взрослые органы образуются не из личиночных, а заново, тогда как личиночные органы просто отмирают или рассасываются). В результате метаморфоз высших саламандр стал «компактным» и быстрым, а главное, это привело к тому, что исходно единая программа развития подразделилась на две почти независимые части: личиночную и взрослую.

Это открыло перед саламандрами новые эволюционные возможности, поскольку теперь личиночная и взрослая стадия могли эволюционировать независимо друг от друга. Личинка могла больше «не беспокоиться» о том, как из ее органов разовьются органы взрослого животного, и это позволяло ей лучше приспособиться к водной среде обитания. В результате у продвинутых саламандр личиночная и взрослая стадии сильнее отличаются друг от друга: личинка лучше приспособлена к водной среде, а взрослая стадия — к воздушной.

Более четкое обособление, разделение водной и наземной стадий жизненного цикла создало предпосылки для полной утраты личиночной стадии и перехода к прямому развитию. Это наблюдается у  саламандр-плетодонтид, у которых гормональная система регуляции метаморфоза наиболее развита. Многие плетодонтиды утратили свободноплавающую личинку, а из яйца у них вылупляется миниатюрная копия взрослой саламандры. Вероятно, аналогичные эволюционные процессы, дополненные развитием ряда специальных эмбриональных органов и водонепроницаемой оболочки яйца, привели в конце каменноугольного периода к появлению первых рептилий. Что же касается древнейших амфибий, то у них, судя по палеонтологическим данным, метаморфоз протекал по «примитивному» типу, то есть был продолжительным, а личинка по своей морфологии сравнительно мало отличалась от взрослой формы.

Многие из выявленных автором тенденций эволюции метаморфоза можно наблюдать и у других животных. Например, у «неправильных» морских ежей (двусторонне-симметричных, зарывающихся в грунт животных) индивидуальное развитие протекает даже не с одним, а с двумя метаморфозами. Плавающая личинка превращается в миниатюрного «правильного» (радиально-симметричного) морского ежа, который спустя некоторое время снова претерпевает радикальные изменения строения и превращается в двусторонне-симметричное животное. События этого второго метаморфоза у примитивных «неправильных» ежей сильно растянуты во времени и происходят асинхронно. В ходе эволюции эти преобразования неуклонно «концентрировались» во времени и сдвигались на всё более ранние стадии роста.

Работа С. В. Смирнова хорошо иллюстрирует важное эволюционное правило, непонимание которого порой приводит некоторых ученых и философов к ошибочным выводам. Сейчас стало модно рассуждать об организмах как о целостных, иерархически организованных системах; однако если степень целостности высока, а иерархическая организация сильно выражена, то становится не очень понятно, как такая жесткая конструкция может вообще эволюционировать, тем более на основе случайных мутаций. Многие ошибочно полагают, что чем сложнее организм, тем выше его целостность и иерархичность. На самом деле это наблюдается далеко не всегда.

Там, где отдельные части системы сплетаются между собой в неразрывную сеть (как в случае онтогенеза примитивных саламандр с многочисленными жесткими морфогенетическими корреляциями), эволюционные преобразования действительно оказываются затруднены. Но прогрессивная эволюция может приводить не только к росту целостности, но и наоборот — к диссоциации, к росту независимости частей. Именно это наблюдается в онтогенезе продвинутых саламандр, где отдельные этапы развития, отдельные структуры и программы их преобразования, перейдя под контроль единого гормонального регулятора, утратили жесткую связь друг с другом и приобрели способность к независимой эволюции.

Источник: С. В. Смирнов. Метаморфоз хвостатых амфибий: особенности, механизмы регуляции и эволюция // Журнал общей биологии. 2006. № 5. С. 323–334.

 

Ещё в разделе

Дюймовочка-буйвол дополнила картину филиппинской эволюции

Биологи давно заметили, что жизнь в изолированных экосистемах часто развивается необычно. Нередко странности происходят и с размерами животных. Впрочем, не такие это и чудеса — для них есть свои закономерности. Но когда учёные нашли миниатюрного буйвола,

Как стареют растения

У растений, по всей видимости, нет единого общего механизма старения. Разные растения стареют не только с разной скоростью, но и в силу разных причин. Известны и случаи «нестареющих растений». В ходе эволюции неоднократно происходили переходы от долгоживу

Тропики — колыбель эволюции и ее музей

Американские ученые-эволюционисты ответили на вопрос, почему в тропиках так много видов животных и растений, а в умеренных широтах мало. С помощью фактов и очень аккуратных расчетов они показали, что в тропиках видообразование идет гораздо интенсивнее, че

Окаменелости отбрасывают назад происхождение ключевых групп растений на миллионы лет

Окаменелости отбрасывают назад происхождение ключевых групп растений на миллионы лет

Палеоботаники, исследующие место у Мертвого моря, обнаружили удивительную связь между сегодняшними хвойными лесами в Южном полушарии и невообразимо отдаленным временем, разорванным глобальным катаклизмом. Изысканно сохранившиеся окаменелости растений показывают подокарпы, группу древних вечнозеленых растений, включающую древесину Желтого дерева Южной Африки (Podocarpus latifolius)  и красную сосну Новой Зеландии, которые процветали в Пермский период более 250 миллионов лет назад.

Обнаружены еще родственники динозавров

Обнаружены еще родственники динозавров

Группа ученых, в которую вошли представители из разных стран в том числе и с России, смогла доказать, что щелезубы – семейство млекопитающих из отряда насекомоядных – сохранились на нашей планете со времен древних ящеров. Установить этот факт удалось после анализа ДНК вышеупомянутого животного.

Карликовые головоногие моллюски «приписали» себе еще один вид

Карликовые головоногие моллюски «приписали» себе еще один вид

Биологи Ян-Мари Страгнел (Jan Maree Strugnell) из Университета Джеймса Кука и Мэнди Рейд (Mandy Reid) из Исследовательского института Австралийского музея смогли обнаружить и описать новый вид карликовых головоногих моллюсков, принадлежащих к отряду сепиолид.

Климатические условия отрицательно сказались на насекомых

Климатические условия отрицательно сказались на насекомых

Благодаря последнему исследованию удалось выяснить, что в связи с повышением средней температуры воздуха размеры тела у многих видов жуков начинают уменьшаться. Нет информации о том, как продолжался этот процесс на протяжении последних столетий, но стало известно, что за почти полвека длина тела у многих крупных жуков уменьшилась на 20%.

Появились новые космические путешественники

Появились новые космические путешественники

В одном авторитетном издании появилась статья о том, что вирусы способны путешествовать в космосе. До настоящего момента было принято считать, что вышеупомянутой способностью обладают только бактерии или археи. И теперь, по мнению ученых, наступило время поговорить о новом научном направлении – астровирусологии.

Эволюция человека: популярный «стереотип» – сломан!

Эволюция человека: популярный «стереотип» – сломан!

Группа ученых из Института Макса Планка и Гавайского университета в Маноа, после проведенного исследования, пришла к выводу, что древние Homo sapiens несколько раз покидали Африку и смешивались с другими гоминидами.

Имел ли тирекс уникальное смертельное оружие

Имел ли тирекс уникальное смертельное оружие

Палеонтолог Стивен Стэнли (Steven Stanley) из Гавайского университета в Маноа уверен, что маленькие передние лапы одного из самых страшных ящеров прошлого – тираннозавра, выполняли роль так называемой «машины для убийства». Ученый утверждает, что именно этими миниатюрными лапками динозавр наносил своей жертве смертельные раны.

Уникальная находка китайских ученых открыла новые грани в эволюции деревьев

Уникальная находка китайских ученых открыла новые грани в эволюции деревьев

Китайские ученые нашли несколько прекрасно сохранившихся окаменелостей деревьев, возраст которых составляет около 390 млн. лет. По всем признакам деревья принадлежали к вымершему классу кладоксилопсидов. Главным отличием этих растений, были внешние – по форме они напоминали грибы. Кроме того, были и отличия в строении, в частности, речь идет о структуре водопроводящих тканей.

Новое открытие в эволюции организмов

Новое открытие в эволюции организмов

Группа ученных из разных стран под руководством Ричарда Ленски опровергла общепринятую гипотезу, следуя которой эволюция прекращается, после максимального приспособления вида к окружающей среде. Говоря иными словами – после достижения эволюционного оптимума.

Английские палеонтологи нашли уникальные останки

Английские палеонтологи нашли уникальные останки

Палеонтологами из Бирмингемского университета были найдены останки древнего морского ящера – ихтиозавра. Уникальность находки состояла в том, что в животе ящера находилось огромное количество кальмаров. Исследователи полагают, что животное могло умереть в результате переедания. Ученые представили материалы своего исследования в одном из авторитетных научных изданий.

Оценка:

Пока комментариев нет