Лекция 8. Плоды и семена

06.01.2016 01:27

Плоды

Плод. Плод – репродуктивный орган покрытосеменных растений, внутри которого образуются семена. Красивое образное определение дал американский ботаник Артур Имс – «Плод – это зрелый цветок». Функции плода: формирование, защита и распространение семян.

Плоды характерны только для цветковых растений. Плод образуется из цветка, как правило, после оплодотворения. Главную роль в образовании плода играет гинецей. Нижняя часть пестика – завязь, содержащая семязачатки, разрастается и превращается в плод.

Рис. 53. Строение плода:
1 — плодоножка; 2 — экзокарпий; 3 — мезокарпий; 4 — эндокарпий; 5 — семя.

Плод состоит из околоплодника и семян, число которых соответствует числу семязачатков. Иногда в образовании плода принимают участие и другие части цветка (цветоложе, тычинки, околоцветник).

Околоплодник, или перикарпий – это стенка плода, развивающаяся из стенки завязи. Как правило, перикарп составляет основную массу плода. В нем обычно различают три слоя (рис. 53): экзокарпий – наружный слой околоплодника, мезокарпий – средний слой околоплодника, эндокарпий – внутренний слой околоплодника.

У различных плодов слои околоплодника выражены по-разному. Например, у костянки (плод вишни) экзокарпий – тонкий кожистый, мезокарпий – толстый сочный и мясистый, эндокарпий – твердый деревянистый (косточка). У ореха лещины слои околоплодника практически неразличимы.

Классификация плодов. Общепринятой классификации плодов нет. Различные классификации строятся на основе различных признаков и являются искусственными.

Если в образовании плода участвует один пестик, вне зависимости, образован он одним или несколькими плодолистиками, это простой плод (горох, вишня, мак). Если плод образован из нескольких пестиков, его называют сложным, или сборным (малина, ежевика, лютик). У некоторых растений может образовываться соплодие – более или менее сросшиеся в единое целое плоды, образовавшиеся из цветков одного соцветия (инжир, ананас, шелковица, сахарная свекла).

Рис. 54. Простые коробочковидные плоды:
1 — боб; 2 — стручок; 3 — стручочек; 4 — коробочка.

По консистенции околоплодника плоды делятся на сухие – плоды с сухим, деревянистым или кожистым околоплодником (фасоль, лещина, белена) и сочные – плоды, у которых весь околоплодник или его часть сочная или мясистая (груша, смородина, арбуз). По числу семян плоды делятся на односемянные плоды (слива, пшеница) и многосемянные (крыжовник, дыня, помидор).

Сухие плоды

Коробочковидные плоды (рис. 54).

Боб – образован одним плодолистиком, чаще многосемянный плод (иногда односемянный, например, у клеверов), вскрывающийся одновременно по брюшному и спинному швам, семена прикрепляются к створкам плода вдоль брюшного шва (акация белая, люпин, душистый горошек).

Стручок, стручочек – многосемянный плод, образованный двумя плодолистиками, семена располагаются на перегородке между створками (левкой, сурепка, капуста). У стручка длина в четыре и более раз превышает ширину (горчица, капуста), у стручочка – в два-три раза или равна ей.

Коробочка – многосемянный плод, образованный двумя или более плодолистиками (табак, хлопчатник). Коробочки могут быть одногнездными и многогнездными.

Ореховидные плоды (рис. 55).

Орех – плод с деревянистым околоплодником, не срастающимся с семенной кожурой, образованный из двух плодолистиков (лещина). У лещины орехи заключены в плюску – листовидную обертку, развивающуюся из трех сросшихся прицветников; орешек – отличается от ореха меньшими размерами (гречиха, липа).

Крылатка – семянка, околоплодник которой имеет крыло, образующееся из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха) или из приросших к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, щавель).

Желудь – плод с деревянистым околоплодником, не срастающимся с семенем, имеет чашевидную плюску, образованную видоизмененными стерильными веточками соцветия, характерен для различных видов дуба.

Семянка – плод с кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем, образованный чаще всего из двух плодолистиков, характерен для сложноцветных (астра, одуванчик).

Зерновка – плод с тонким пленчатым околоплодником, срастающимся с семенной кожурой, характерен для злаков.

Рис.55. Простые ореховидные плоды:
1 — орех; 2 — орешек; 3 — зерновка; 4 — семянка; 5 — желудь; 6 — крылатка.

Сочные плоды

Костянковидные плоды.

Костянка – плод с мясистым сочным мезокарпием и деревянистым эндокарпием (косточка) (слива, вишня, черешня), наружный слой околоплодника, экзокарпий – тонкий, кожица. Встречается и сухая костянка – по строению плод сходен с сочной костянкой, но при полном созревании мезокарпий подсыхает (миндаль, грецкий орех).

Сборная костянка состоит из множества отдельных плодов-костянок, каждый из которых образован из отдельного пестика, и все они собраны на одном цветоложе.

Ягодовидные плоды (рис. 56).

Рис. 56. Сочные ягодовидные плоды:
1 — ягода; 2 — померанец.

Ягода – как правило, многосеменной плод с сочным мясистым эндо- и мезокарпием, в мякоть которых погружены семена, и тонким пленчатым или кожистым экзокарпием (виноград, томаты, брусника, черника, клюква).

Померанец, или гесперидий – плод цитрусовых растений (апельсин, лимон). Экзокарпий ярко окрашен, содержит большое количество вместилищ эфирных масел.

Мезокарпий рыхлый, белый, губчатой консистенции, сухой и безвкусный. Клетки эндокарпа образуют соковые мешочки на длинных ножках, заполненных клеточным соком, из которых состоит съедобная мякоть плода;

Гранатина – плод, мякоть которого образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры многочисленных семян. Околоплодник у зрелого плода подсыхает и образует твердую кожистую кожуру.

Рис. 57. Ложные плоды:
А – яблоко; Б – земляничина; В – цинародий; Г – тыквина.

Ложные плоды – плоды, образованные не только из завязи пестика, но и из других частей цветка (чаще цветоложа). Обычно ложные плоды развиваются у растений, имеющих цветки с нижней завязью.

Яблоко (рис. 57) – многосемянный ложный плод, у которого мякоть развивается из разросшегося цветоложа. Собственно околоплодник образует стенки гнезд с семенами (яблоня, груша, рябина, боярышник).

Тыквина (рис. 57) – многосемянный ложный плод с твердым, жестким, одревесневающим или кожистым экзокарпием и сочным мезо- и эндокарпием. Тыквина образуется из цветков с нижней завязью, плод тыквину имеют тыква, дыня, арбуз, огурец.

Земляничина, или фрага – ложный плод (земляника, клубника), образованный из выпуклого сочного цветоложа, на котором находятся настоящие плоды-орешки.

Цинародий – также ложный плод, характерный для шиповника. Бокаловидное окрашенное цветоложе скрывает настоящие плоды орешки, густо покрытые волосками.

Семена

Семя – высокоспециализированный орган полового размножения, расселения и переживания неблагоприятных условий жизни у семенных растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка.

Типичное семя состоит из покровов (кожуры), зародыша и питательной ткани. Главная функция семенной кожуры – защита зародыша от высыхания, механических повреждений. Формируется кожура из покровов семязачатка, интегументов. Зародыш семени развивается из оплодотворенной яйцеклетки, имеет диплоидный набор хромосом. Зародыш в зачаточной форме имеет все основные органы растения: зародышевый корешок, стебелек, почечку и первые зародышевые листья – семядоли. У двудольных – две семядоли, у однодольных – одна. Запасающие ткани семени – эндосперм, перисперм, основная ткань семядолей. Эндосперм развивается из оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка (имеет триплоидный набор хромосом), перисперм – из нуцеллуса (имеет диплоидный набор хромосом). Они состоят из тонкостенных паренхимных клеток, обычно целиком заполненных питательными веществами.

Строение семян двудольных растений. Многие двудольные растения имеют запасные вещества в эндосперме (мак), но наличие эндосперма считается признаком примитивного строения. Кроме того, многие двудольные растения накапливают питательные вещества в перисперме. Перисперм образуется из клеток женского спорангия – нуцеллуса. Есть семена, содержащие и эндосперм, и перисперм (перец). У эволюционно более продвинутых растений питательные вещества накапливаются в тканях самого зародыша – в корешке, стебельке, семядолях. У этих растений запасные питательные вещества эндосперма поглощаются зародышем и откладываются в органах зародыша. Строение семени двудольных растений рассмотрим на примере семени фасоли, состоящего из двух частей – семенной кожуры и зародыша.

Рис. . Строение семени фасоли
1 – микропиле. 2 – рубчик. 3 – две семядоли. 4 – зародышевый корешок. 5 – зародышевый стебелек. 6 – зародышевая почечка.

Семенная кожура, спермодерма состоит из нескольких слоев клеток, тонкая, кожистая. На вогнутой части семени фасоли, на поверхности семенной кожуры можно заметить маленькое отверстие – бывший семявход, или микропиле, отвечающее за дыхание, а также рубчик – место бывшего прикрепления семязачатка в завязи.

Рис. . Типы семян:
а) с эндоспермом, окружающим зародыш (у мака); б) с эндоспермом, лежащим рядом с зародышем (у пшеницы); в) с периспермом (у куколя); г) с эндоспермом, окружающем зародыш, и мощным периспермом; д) с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (у гороха); е) с эндоспермом и запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (у льна). 1 – спермодерма; 2 – эндосперм; 3 – корешок; 4 – стебелек; 5 – почечка; 6 – семядоля (3-6 – зародыш); 7 – околоплодник; 8 – перисперм.

Зародыш – главная часть семени, состоящая из корешка, стебелька, почечки с листочками и двух очень крупных семядолей (первых зародышевых листьев). Питательная ткань эндосперма в самом начале формирования семени поглощается развивающимся зародышем, и запасные питательные вещества откладываются в самом зародыше, в двух семядолях.

Типы семян. В зависимости от места локализации запасных питательных веществ различают четыре типа семян: семена с эндоспермом (мак), семена с эндоспермом и периспермом (перец), семена с периспермом (куколь), семена без эндосперма и без перисперма (фасоль).

Рис. 51. Строение зерновки и зародыша:
1 — хохолок; 2 — околоплодник; 3 — семенная кожура; 4 — алейроновый слой; 5 — эндосперм; 6 — зародыш; 7 — щиток; 8 — почка; 9 — стебелек; 10 — корешок; 11 – колеоптиль; 12 – колеориза.

Строение семян однодольных растений. Рассмотрим строение семян с эндоспермом на примере зерновки пшеницы (рис. 51), но зерновка пшеницы – плод, околоплодник которого прочно срастается с семенной кожурой. В зерновке различают три основные части: семенную кожуру, сросшуюся с околоплодником, зародыш семени и питательную ткань – эндосперм, с одной стороны прилегающую к зародышу.

Эндосперм составляет основную часть семени. В центральной части эндосперма находятся триплоидные клетки с запасом питательных веществ в виде зерен крахмала. По периферии эндосперм окружен особыми клетками алейронового слоя с запасным белком в виде алейроновых зерен. К эндосперму прилежит зародыш. В зародыше хорошо различимы корешок, стебелек, почечка с листочками и одна семядоля, которая преобразована в щиток (вторая семядоля редуцирована). Щиток обеспечивает всасывание питательных веществ из эндосперма в период прорастания семени. Корешок прикрыт колпачком – колеоризой, Почечка защищена колпачком – колеоптилем.

Условия прорастание семян. Для прорастания семян необходимы определенные условия, главными из которых являются: наличие воды, кислорода, определенная температура, живой зародыш семени.

Перед прорастанием семена должны набухнуть. При этом семена поглощают большое количество воды. Это необходимо для активизации ферментов, которые переводят запасные вещества семени в легкоусвояемую и доступную для зародыша форму. Семена некоторых растений нуждаются в скарификации. Скарификация – механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени. Она может проводиться вручную или с помощью специальных механизмов.

Прорастающие семена более интенсивно дышат, при этом выделяют больше тепла. Сырое зерно, собранное в кучу «горит», внутри быстро повышается температура, что приводит к гибели зародышей. Поэтому хранить семена нужно сухими, в хорошо проветриваемых помещениях.

Температура имеет большое значение для прорастания семян, так как от нее зависит протекание биохимических процессов синтеза и разложения в прорастающих семенах. Семена многих растений способны прорастать в довольно широком диапазоне температур. Однако для каждого вида существуют определенные верхний и нижний пределы. Для большинства растений минимальное значение температуры – 0-5ºС, а максимальное – 45-48ºС.

Рис. . Типы прорастания семян:
А – надземное у фасоли; Б – подземное у гороха; 1 – главный корень; 2 – боковые корни; 3 – корневая шейка; 4 – гипокотиль; 5 – семядоли; 6 – эпикотиль; 7 – листья; 8 – почка.

Оптимальной для прорастания семян многих растений считается температура 25-35ºС. Семена многих растений умеренных и холодных климатических поясов не прорастают без промораживания. Поэтому в сельскохозяйственной практике применяют стратификацию – выдерживание семян во влажном песке при низких температурах. Этот прием ускоряет прорастание семян многих растений.

Типы прорастания семян. Существует два типа прорастания семян – надземное и подземное. При надземном прорастании (фасоль) семядоли вытаскиваются на поверхность земли, зеленеют, но питательные вещества из них быстро поглощаются и они подсыхают. Такие семена нельзя слишком глубоко заделывать в почву при посеве. При подземном прорастании семядоли остаются под землей (горох, дуб). Междоузлие между корнем и семядолями называется гипокотиль, между семядолями и первыми настоящими листьями – эпикотиль.

Развитие семян и плодов без оплодотворения. У некоторых растений плоды и семена развиваются без оплодотворения, это явление называется апомиксис (отсутствие смешения). Развитие яйцеклетки без оплодотворения называется партеногенезом и характерно, например, для таких растений как ястребинка, одуванчик. Зародыш может образовываться и из синергид или антипод. У цитрусовых зародыш образуется из клеток нуцеллуса без образования спор (апоспория).

Партенокарпия – образование плодов, лишенных семян. Это явление имеет большое хозяйственное значение и известно у таких растений как виноград, банан, груша, апельсин, мандарин. Такие растения размножают вегетативным путем.

Состав семян. Все вещества семени можно разделить на две группы: неорганические и органические. Неорганические вещества семян представлены водой и минеральными веществами. Даже самые сухие на вид семена содержат от 7 до 12% воды. В этом можно убедиться, нагревая семена в пробирке. При этом на стенках пробирки будут образовываться капли воды. При сжигании семян остается зола, представляющая собой смесь различных минеральных солей.

Семена всех растений содержат органические вещества – белки, жиры и углеводы. Однако их процентное содержание в семенах различных растений не одинаково. В семенах одних растений накапливается большое количество крахмала (у пшеницы 66%), в других – жиры (у клещевины до 70%), в третьих – белки (у сои – 34-45%). В любом случае, в большем или меньшем количестве в семенах содержатся все органические вещества.

Ключевые термины и понятия

1. Плод. 2. Перикарпий: экзокарпий, мезокарпий, эндокарпий. 3. Простые, сложные плоды. 4. Ложные плоды. 5. Семя. 6. Перисперм. 7. Алейроновый слой. 8. Скарификация. 9. Стратификация. 10 Надземное и подземное прорастания семян. 11. Апомиксис. 12. Партеногенез. 13. Партенокарпия.

Основные вопросы для повторения